第二节　细菌的遗传密码

mRNA上3个相邻核苷酸的排列顺序，生物学上称为 密码子（codon）。也就是说，每种氨基酸都由特定密码子所编码。mRNA参与翻译过程，以mRNA的碱基作为遗传密码，mRNA中存在的64种可能的密码列入表2-1中，包括编码氨基酸的密码子，还有在翻译中起始（AUG）和终止作用的特殊密码（UAA、UAG、UGA），起始和终止密码子并不编码任何氨基酸。细菌的核糖体在mRNA上游序列识别特定的AUG作为起始密码。细菌还用其他的密码，如GUG作为起始密码，这些异常的起始密码仍然编码N-甲酰甲硫氨酸。终止密码又称为无义密码，为基因编码特定蛋白的翻译提供终止信号。

一、遗传密码的简并性与摆动性

mRNA带有编码蛋白质中氨基酸序列的遗传密码，按照5′-3′方向编码，不重叠，连续的三个相邻核苷酸组成三联体密码。氨基酸和密码子之间不是一一对应关系，同一种氨基酸可具有两个或更多个密码子称为密码子的 简并性（degeneracy）。

表2-1　mRNA三联体碱基序列组成遗传密码表

简并性可以降低由于遗传密码突变造成的灾难性后果，如果每种氨基酸只有一个密码子，那么剩下的44个密码子都是终止子或非氨基酸信息，如果哪个氨基酸的密码子发生了单碱基的点突变，那么极有可能造成肽链合成的过早终止。tRNA分子一般与前两个位置的密码形成准确配对，第三个位置上允许异常碱基配对。常见于密码子的第三位碱基对反密码子的第一位碱基，不一定完全遵循A-U、G-C的原则，也就是说密码子碱基配对只有第一、二位是严谨的，第三位严谨度低。二者虽不严格互补，也能相互辨认，称为 摆动性（wobbling），也称摆动配对或不稳定配对。

二、遗传密码通用性及变异性

目前的研究证实，生物界中的密码子是完全通用的，无论高等或低等生物都共用一套密码子，唯一的区别是，编码同一氨基酸的不同密码子在不同类型的生物中出现的频率不同，换句话说，不同进化程度的生物对不同密码子的使用表现出偏好性。其具体意义也是许多生物学家试图揭开的秘密。

最近发现，一些细胞器和细胞有自身DNA和独立复制系统，所使用的遗传密码与“通用”遗传密码有轻微的变化。如线粒体DNA编码方式与通用遗传密码不同。在一些细菌中，通用编码异亮氨酸的AUU密码子，变异为起始密码子。

三、遗传密码错译

翻译过程中，遗传密码可能发生错误，遗传密码被错读或被错误的碱基插入。如苯丙氨酸（UUU）和亮氨酸（UUA）很可能错译。某些作用于核糖体的抗生素，如链霉素和新霉素能使这种错译提高，致使细胞中许多蛋白质异常，细胞不能发挥正常功能。如果核糖体移动到错误的读码框架或将终止密码读成有义密码，也会致使蛋白质合成异常。但是即使有错读的可能性，这种情况的发生概率仍相当低。

四、RNA再编码

大肠埃希菌合成硒代半胱氨酸的密码是UGA，而UGA在正常情况下是有效的终止密码。现在已证明不仅在大肠埃希菌中，而且在其他原核生物和真核生物包括人类的某些mRNA中，UGA也能够直接翻译成硒代半胱氨酸。这一密码子可能经过了一个“重新定义”的过程，也就是其编码的内容由“停止蛋白质合成”转变成“产生氨基酸”，表明一些生物的遗传密码可能在进化过程中经历重新编码，意义发生改变。