二、骨骼肌的构造

（一）肌肉的主要结构

每块骨骼肌均包括中部的肌腹和两端的肌腱两部分。

1．肌腹

1.1 肌腹的大体构造

肌腹主要由肌纤维（即骨骼肌细胞）组成，色红而柔软。整个肌的外面包有结缔组织构成的肌外膜，由肌外膜发出若干纤维隔进入肌内，将其分割为较小的肌束，包被肌束的结缔组织称为肌束膜。肌束内的每条肌纤维还包有一层薄的结缔组织膜，称为肌内膜。（图1.1）供应肌的血管、神经和淋巴管等沿着这些结缔组织深入肌内。这些结缔组织对骨骼肌具有支持、连接、营养和功能调节的作用，在肌肉受伤时可防止炎症的扩散；在运动的过程中约束肌纤维的收缩方向，还可降低不同肌纤维之间相对位移产生的摩擦力。

骨骼肌可有红肌和白肌之分。红肌大多由红肌纤维组成，较细小，收缩较慢，但作用持久；白肌主要由白肌纤维组成，较粗大，收缩较快，能迅速完成特定的动作，但作用不持久，每块肌肉均含有这两种纤维。一般来说，保持身体姿势的肌肉，含红肌纤维多；快速完成动作的肌肉，含白肌纤维多。

快肌纤维多的人被认为是短跑运动员型，而慢肌纤维多的人被认为是马拉松运动员型。一般认为，同一肌肉中红白肌纤维的比例是由遗传决定的，这就意味着对于一个人，出生时即可大致判断其是否能够在短跑/马拉松运动中成为优秀运动员，因此可以应用于选材研究。大量研究证实，通过训练增加快肌纤维的比例是很困难的，但对于慢肌纤维来说通过长期训练还存在增加的可能性，也就是说，马拉松运动员的成绩相对于短跑运动员对先天素质的依赖性更小一些。

如果要进行肌肉类型的测定，一般有两种方法：①直接获取人体肌肉组织显微观察；②间接推测，先进行50米计时全力跑并算出跑速，然后进行12分钟跑，观察距离并计时跑速，两个速度的比值与肌纤维比例有相关性，因此可推测出肌纤维的比例。

1.2 骨骼肌纤维的光镜结构

骨骼肌组织主要由骨骼肌纤维（骨骼肌细胞）构成，骨骼肌细胞呈长圆柱状，形如纤维，故习惯称为骨骼肌纤维。其直径10～100μm，长度不等，一般为1～40mm，长者可达到10cm以上，除舌肌等少数肌纤维外，极少有分支。骨骼肌纤维是多核细胞，一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核，核呈扁椭圆形，位于细胞边缘肌膜下方，线粒体较多，参与细胞供能。在骨骼肌纤维内部沿其长轴方向平行排列的有肌原纤维，行如细丝，直径1～2μm。每条肌原纤维上面同步排列的有明暗相同的条纹，分别称为明带和暗带，构成了骨骼肌纤维上明暗相间的横纹，因此，骨骼肌又称横纹肌。

骨骼肌纤维的特征就是细胞巨大，大的骨骼肌细胞几乎等同于头发的大小。那么骨骼肌纤维如此大的原因是什么呢？

除骨骼肌纤维外，骨骼肌中还有一种扁平、有突起的肌卫星细胞，附着在肌纤维表面。该细胞具有干细胞性质，骨骼肌细胞即由此类细胞通过相互粘连融合形成的，这也解释了骨骼肌细胞细胞核数目多（一般有几十，甚至上百个细胞核）的原因。通过许多细胞核的分工合作维护这个“庞大”细胞的功能，如营养和能量供给，粗细及大小调节等。（图1.2）

当肌纤维受损伤后，肌卫星细胞可增殖分化，参与肌纤维的修复，因此具有干细胞性质，目前也是运动科学领域骨骼肌研究方向的热点之一。已有研究证实，骨骼肌损伤后，需要激活骨骼肌卫星细胞来提供足够的细胞核，通过增殖、分化，最终融合形成新的骨骼肌细胞，从而修复已经损伤的骨骼肌组织。而正是这一点，对骨骼肌损伤的完全修复具有重要的临床意义（传统观点认为骨骼肌损伤后只能进行纤维修复，形成瘢痕而非再生），对于高水平的竞技运动员而言尤其如此。

1.3 骨骼肌纤维的超微结构

肌原纤维暗带中央有一条浅色的窄带，称H带，其中央有一条深色的M线。明带中央有一条深色的Z线。两条相邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节。暗带的长度恒定，约1.5mm；明带的长度依骨骼肌纤维的收缩或者舒张状态而异，最长可达2mm；整个肌节的长度介于1.5-3.5mm，在一般安静状态约为2mm。肌节递次排列构成肌原纤维，是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。

肌原纤维是由粗、细两种肌丝构成，沿肌原纤维的长轴排列。粗肌丝位于肌节中部，两端游离，中央借M线固定。细肌丝位于肌节两端，一端附着于Z线，另一端伸至粗肌丝之间，与之平行，末端游离，止于H带的外侧。明带由细肌丝构成，H带仅有粗肌丝，H带两侧的暗带则两种肌丝都有。

细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成，肌动蛋白由球形肌动蛋白单体连接呈串珠状，并形成双股螺旋链，每个肌动蛋白单体都有一个可与粗肌丝的肌球蛋白头部结合的位点，但在肌纤维处于非收缩状态时，该位点被原肌球蛋白（两条多肽链相互缠绕形成的双股螺旋状分子，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内）掩盖；肌钙蛋白为球形，附着于原肌球蛋白分子，可与Ca2+结合或解偶联。粗肌丝由肌球蛋白组成，形如豆芽，分头和杆两部分，大量肌球蛋白平行排列形成一条粗肌丝，杆尾朝向M线，头部朝向Z线并突出于粗肌丝表面，具有ATP酶活性，与细肌丝肌动蛋白接触的时候被激活，分解ATP并释放能量，头端“豆芽”屈动，带动Z线向M线拉近，肌原纤维缩短。（图1.3）

1.4 骨骼肌纤维的收缩原理

骨骼肌纤维的收缩机制为肌丝滑动学说：①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；②肌膜的兴奋经过横小管传递给肌浆网，大量钙离子涌入肌浆；③钙离子与肌钙蛋白结合，造成后者构型或位置变化，暴露肌动蛋白上与肌球蛋白头部的结合位点，二者迅速结合；④ATP被分解并释放能量，肌球蛋白的头及杆发生屈动，将肌球蛋白向M线牵引；⑤细肌丝向M线滑动，明带缩短，肌节变短，肌纤维收缩；⑥收缩结束后，钙离子被泵回肌浆网，肌钙蛋白恢复，肌纤维松弛。

2．肌腱

肌腱主要由平行致密的胶原纤维束构成，在外面由纤维组织包绕形成束状，色白、强韧而无收缩功能，位于肌腹部分的两端，每平方厘米肌腱可以承受600～1200kg的拉力，其抗张力强度为肌腹部分的112～233倍。肌借腱附着于骨骼，起到连接作用并传递力量。当肌肉所受到的外力超出肌腱的承受能力时，一般被拉长的长度超过其自身长度的6%～8%时会发生断裂。由于肌腱对拉力的承受能力远高于肌肉，所以拉伤常常发生在肌腹、肌腱结合部或骨附着处。长期的牵拉会导致纤维细胞向肌腱的渗透，导致局部胶原纤维数量增加。反复的细微损伤会引起慢性肌肉拉伤，导致胶原纤维数量减少，使肌腱强度下降。胶原纤维减少的现象发生在参加运动的初期和活动受限时，所以运动时应该遵循循序渐进和力度递增的原则，在损伤的康复阶段要逐步进行活动。

肌腱属于规则的致密结缔组织，其大量密集的胶原纤维顺着受力的方向平行排列成束。纤维束之间有腱细胞，为一种特殊形态的成纤维细胞，胞体伸出多个薄翼状突起插入纤维束之间。

（二）肌肉的辅助结构

肌肉周围有一些利于肌肉活动的结构，称为肌肉的辅助结构，包括筋膜、腱鞘、滑膜囊、籽骨和滑车等。这些结构有助于保持和约束肌的位置，减少运动时的摩擦和保护等功能。

1．筋膜

筋膜是包在肌肉外面的结缔组织，遍布全身，分为浅筋膜和深筋膜两种。

浅筋膜又称皮下组织、皮下筋膜，位于真皮之下，包被全身各部，由疏松结缔组织构成，其内含脂肪，含量因身体的部位、性别及营养状态而不同，对保持体温有一定作用。人体个别部位浅筋膜内缺乏脂肪组织，如眼睑、耳廓。浅动脉、皮下静脉、皮神经、淋巴管走行于浅筋膜内，局部还可能有乳腺和皮肌。

深筋膜又称固有筋膜，由致密结缔组织构成，位于浅筋膜的深面，它包被体壁、四肢的肌和血管神经等。深筋膜与肌的关系非常密切，随肌的分层而分层。在四肢，深筋膜插入肌群之间，并附着于骨、构成肌间隔，将功能、发育过程和神经支配不同的肌群分隔开来，与包绕肌群的深筋膜构成筋膜鞘保证其单独活动，在临床上有很大意义。当一块肌由于水肿等原因肿胀时，由于筋膜限制了其体积膨胀，可出现疼痛症状。在肌数目众多而骨面不够广阔的部位，它可供肌附着作为肌的起点。在腕部和踝部，深筋膜增厚形成支持带，有约束、支持其深面的肌腱的作用。

2．腱鞘

腱鞘是套在活动性较大的腕、踝、手指和足趾肌腱周围的密封双层筒状鞘管，可分为纤维层和滑膜层两部分。纤维层位于外层，为深筋膜增厚所形成的纤维性管道，起着滑车和约束肌腱的作用。滑膜层位于腱纤维层内，是由滑膜构成的双层圆筒形的鞘。

若手指不恰当地做长期、过度且快速的活动，可导致腱鞘损伤，产生疼痛并影响肌腱的滑动，称腱鞘炎，是一种常见病。

3．滑膜囊

滑膜囊为封闭的结缔组织囊，壁薄，是关节囊的滑膜层向关节外突出所形成的，内有少许滑液，多位于肌或肌腱与骨面相接触处，以减少两者之间的摩擦。滑膜囊的炎症可影响肢体局部的运动功能。如在肩关节，在肩胛下肌的深面有滑膜囊，在肱二头肌长头腱自关节囊穿出后也有滑膜囊包裹，均可减少摩擦，有利于肌腱的活动。

4．籽骨

籽骨是由肌腱骨化而成的小骨，直径一般只有几毫米，但髌骨例外，为全身最大的籽骨。位于肌腱面对关节的部位，或固定于肌腱以锐角绕过骨面处。前者能替代并组成关节囊，以变更、缓和所承受的压力；后者能使肌腱较灵活的滑动于骨面，从而减少摩擦并改变骨骼肌牵引的方向。

5．滑车

滑车有两种：一种是覆盖有软骨的槽，称为骨性滑车，有肌腱或籽骨在此滑动，如股骨下端前面的髌面，以及内、外踝等处。另一种是通过肌腱的结缔组织环，有肌腱从环中通过。肌腱通常在滑车处改变方向，由于滑车的存在，肌腱不会向旁边移位，并减少运动时候的摩擦。

（三）血管、淋巴管和神经

作为器官的肌，不仅包括其主要结构和辅助结构，还包括了血管、淋巴管和神经等。

1．肌肉的血液供应

每块肌都有自己的血液供应，血管束多与神经伴行，沿肌间隔、筋膜间隙行走，进入肌门，经反复分支，最后在肌内膜形成包绕肌纤维的毛细血管网，然后由毛细血管网汇入微静脉和小静脉离开肌门。肌的代谢旺盛，血供丰富，对缺血较为敏感。

肌腱的血供较少，一般来自肌腹，但较长的肌腱可在其中段或止端有血管进入。

有氧工作是指机体在氧供充足的情况下由能源物质氧化分解提供能量所完成的工作。氧供充足是实现有氧工作的先决条件，也是制约有氧工作的关键因素。无氧工作是指运动中人体通过无氧代谢途径提供能量进行运动的能力，由两部分组成，即ATP-CP分解供能和糖无氧酵解供能。

2．肌肉的淋巴回流

肌的淋巴回流始于肌的毛细淋巴管，它们位于肌外膜和肌束膜内，离开肌肉后沿途伴随静脉回流，并汇入较大的淋巴管中。

3．肌肉的神经支配

每块肌的神经多与主要的血管束伴行，支配肌的神经有躯体神经及自主神经，躯体神经有传入纤维及传出神经两种。传入纤维传递肌的痛温觉和本体感觉，后者主要感受肌纤维的舒缩变化，在调节肌的活动中起重要作用。骨骼肌的收缩受传出纤维支配。一个运动神经元轴突支配的骨骼肌纤维数目多少不等，少者1～2条，多者上千条，而每条骨骼肌纤维通常只有一个轴突分支支配。

一个运动神经元的轴突及其分支所支配的全部骨骼肌纤维合起来成为一个运动单位。因此，运动单位的大小相差很大，需要精细控制运动的骨骼肌，如眼外肌、运动单位很小，一个神经细胞仅管理6～12条肌纤维。运动单位是肌收缩的最小单位，在正常清醒的人体中，各肌都有少量的运动单位在轮流收缩，使肌肉保持一定的张力，称肌张力，对维持身体的姿势起着重要作用。

每次运动不可能动用所有运动单位，受阻力越大动用的运动单位越多，这也反映出肌肉最大力量的发挥不完全和肌肉横断面大小有关，还跟运动单位的调用能力有关。